Le tube digestif possède une paroi faite de cinq
tuniques concentriques représentées de l'extérieur vers l'intérieur
par : une séreuse (ou adventice), faite de tissu conjonctif ; une
musculeuse, faite de cellules musculaires lisses ; une sous-muqueuse, faite
de tissu conjonctif ; une musculaire-muqueuse, faite de cellules musculaires
lisses ; et une muqueuse, comprenant un chorion de tissu conjonctif et un épithélium
de revêtement bordant la lumière.
La muqueuse de la cavité buccale possède un épithélium malpighien (pavimenteux stratifié) non kératinisé. Son chorion contient des glandes salivaires accessoires.
La muqueuse oesophagienne présente un épithélium malpighien (pavimenteux
stratifié) non kératinisé, souvent épais. Dans la partie terminale de
l'oesophage, le chorion de la muqueuse contient des glandes muqueuses, dites glandes cardiales.
Les glandes oesophagiennes proprement dites (de nature également muqueuse)
sont situées dans la sous-muqueuse de l'oesophage.
La muqueuse gastrique présente un épithélium prismatique simple
à pôle muqueux fermé et, selon le niveau, des glandes cardiales,
fundiques ou pyloriques.
L'épithélium de protection chimique est localisé au revêtement interne de
l'estomac et est représenté par un épithélium prismatique simple
à cellules à pôle muqueux fermé.
Au niveau où débouchent les glandes gastriques, il s'invagine et forme des
dépressions plus ou moins marquées (« cryptes »).
La sécrétion muqueuse
fournie par cet épithélium sécrétoire contribue à
lubrifier la paroi gastrique et à la protéger de l'attaque du suc gastrique.
Le mucus est un gel viscoélastique impliqué dans la protection, l'hydratation et la lubrification des voies respiratoires, du tube digestif et du tractus génital. Il est sécrété par l'épithélium à pôle muqueux fermé de l'estomac, par les cellules muqueuses caliciformes de l'épithélium respiratoire et de l'épithélium intestinal ainsi que par les glandes muqueuses de la tunique muqueuse et/ou sous-muqueuse des voies respiratoires et du tube digestif. Les mucines, glycoprotéines de haut poids moléculaire, en constituent le composant majeur. Au jour d'aujourd'hui, 9 gènes de mucines ont été identifiés : MUC1, MUC2, MUC3, MUC4, MUC5B, MUC5AC, MUC6, MUC7 et MUC8. Plusieurs travaux ont montré que de nombreux gènes de mucines sont normalement exprimés (au niveau des ARN-m et/ou des protéines) dans les tissus sécréteurs de mucus.
Les glandes gastriques comprennent les glandes cardiales, fundiques et pyloriques.
De nombreux travaux in vivo et in vitro ont démontré que la muqueuse gastrique d'animaux adultes en bonne santé possédait une remarquable capacité à restaurer rapidement la continuité épithéliale, souvent en moins de 24 heures, après une agression mineure ou modérée. Cette réparation s'effectue par migration et prolifération cellulaires.
La muqueuse intestinale a un épithélium prismatique simple fait d'entérocytes à plateau strié et de cellules muqueuses caliciformes. Son chorion contient les glandes de Lieberkhün.
Les cellules-souches de l'épithélium intestinal, localisées
dans les cryptes (au nombre de 4 à 16 par crypte), se multiplient activement.
Pluripotentes, elles peuvent se différencier en entérocytes, en
cellules caliciformes, en cellules de Paneth ou en
cellules neuro-endocrines. Sur toute sa
longueur, du duodénum au rectum, la lumière intestinale est en effet
bordée par un épithélium prismatique simple fait de ces 4 types
cellulaires différents. Les cellules caliciformes contribuent par leur sécrétion
de mucus à lubrifier la lumière intestinale. Les entérocytes
sont essentiellement caractérisés par leur importante faculté
d'absorption, liée à la présence au niveau de leur pôle
apical de nombreuses microvillosités disposées parallèlement
de façon régulière et constituant le plateau strié visible
en microscopie optique.
Le plateau strié est constitué par un grand nombre de microvillosités rectilignes de même calibre (0,1 µm), de même longueur (1 à 2 µm), disposées parallèlement de façon très ordonnée. A la face externe de leur membrane plasmique, le feutrage du glycocalyx (ou cell coat ou revêtement cellulaire) est bien visible en microscopie électronique.
La microvillosité du plateau strié des entérocytes est formée par un axe enraciné dans un plateau terminal (terminal web). L'axe est formé par des microfilaments d'actine regroupés en faisceaux. D'autres molécules sont associées à ces faisceaux. La villine se lie aux microfilaments et permet leur fasciculation. De plus, la villine assure la nucléation du filament d'actine. Ces propriétés dépendent de la présence d'ions calcium. La fimbrine peut se lier à l'actine et favorise la fasciculation des microfilaments en présence d'ions magnésium.
Le plateau terminal contient un réseau dense de molécules de spectrine qui assure la stabilité et la rigidité de la région ; il renferme également deux autres protéines : la T-protéine (similaire à la titine) et la N-protéine (similaire à la nébuline).
Ce dispositif augmente considérablement la surface membranaire du pôle apical de la cellule et, de ce fait, joue un rôle considérable dans les phénomènes d'absorption. De très nombreuses enzymes hydrolytiques (peptidases, aminopeptidases, disaccharidases, phosphatases alcalines, etc.) sont présentes au niveau du plateau strié des entérocytes, soit dans la membrane plasmique même des microvillosités (et il s'agit alors d'enzymes synthétisées par la cellule), soit dans les mailles du glycocalyx qui les revêt (c'est le cas des enzymes provenant du chyme et surtout du suc pancréatique, qui sont donc adsorbées à la surface de l'entérocyte). Ces diverses enzymes assurent les dernières étapes de l'hydrolyse des protides et des glucides alimentaires et livrent ainsi aux « transporteurs » de la membrane plasmique les acides aminés et le glucose qu'ils ont pour rôle de faire pénétrer à l'intérieur des entérocytes qui les déverseront dans les capillaires sanguins.
Les triglycérides (qui constituent plus de 98% des graisses alimentaires) sont hydrolysés dans la lumière intestinale par la lipase pancréatique en acides gras libres et monoglycérides. Ceux-ci se conjuguent aux sels biliaires pour former une solution micellaire. Les micelles contenant les acides gras libres et les monoglycérides diffusent passivement à travers la membrane plasmique des microvillosités de l'entérocyte, pénètrent dans la cellule et sont incorporées dans le réticulum endoplasmique à l'intérieur duquel elles resynthétisent des triglycérides apparaissant sous forme de gouttelettes de graisse. Celles-ci sont déversées par le réticulum lisse dans les espaces intercellulaires d'où ils gagnent, sous forme de chylomicrons, les capillaires lymphatiques des villosités intestinales.
Au niveau de l'intestin grêle (duodénum,
jéjunum et iléon), les entérocytes sont beaucoup plus abondants
que les cellules caliciformes ; leur plateau strié constitue le dernier
niveau d'un dispositif complexe d'amplification de la surface d'absorption. Ce dispositif
comprend 4 niveaux : 1) les anses intestinales ; 2) les
valvules conniventes
(plis transversaux permanents de la muqueuse et de la musculaire-muqueuse, avec un
axe sous-muqueux) ; 3) les villosités intestinales (expansions en doigt
de gant de la muqueuse, avec un axe conjonctif renfermant des cellules musculaires
lisses et surtout une artériole se résolvant en un réseau capillaire
drainé par une veinule, et un capillaire lymphatique flexueux naissant par
une extrémité borgne renflée à l'apex de la villosité) ;
et enfin 4) les microvillosités du plateau strié des entérocytes.
Ce sont des glandes tubuleuses situées dans le chorion de la muqueuse de l'intestin
grêle et, en nombre beaucoup plus réduit, du côlon et du rectum. Elles apparaissent
comme des invaginations de l'épithélium intestinal et s'ouvrent entre les villosités.
Elles sont faites essentiellement d'entérocytes et, au niveau de l'intestin
grêle, de cellules de Paneth.
Les cellules de Paneth sont de volumineuses cellules
glandulaires situées au fond des glandes de Lieberkühn de l'intestin
grêle. En déversant dans la lumière intestinale les substances
antimicrobiennes (en particulier du lysozyme, de la phospholipase A2 et plusieurs
peptides de la famille des défensines, comme les cryptidines) contenues dans
leurs nombreuses vésicules de sécrétion, elles contribuent au
rôle de défense de la barrière muqueuse intestinale.
La muqueuse du canal anal a un épithélium malpighien non
kératinisé.