HISTOLOGIE du tube digestif

La muqueuse du tube digestif

- La muqueuse de la cavité buccale
- La muqueuse oesophagienne
- La muqueuse gastrique
- La muqueuse intestinale
- La muqueuse du canal anal
- L'épithélium de protection chimique
- Les glandes gastriques
- La réparation de la muqueuse gastrique
- L'épithélium intestinal
- Les glandes (ou cryptes) de Lieberkühn

 

Le tube digestif possède une paroi faite de cinq tuniques concentriques représentées de l'extérieur vers l'intérieur par : une séreuse (ou adventice), faite de tissu conjonctif ; une musculeuse, faite de cellules musculaires lisses ; une sous-muqueuse, faite de tissu conjonctif ; une musculaire-muqueuse, faite de cellules musculaires lisses ; et une muqueuse, comprenant un chorion de tissu conjonctif et un épithélium de revêtement bordant la lumière.

- La muqueuse de la cavité buccale

La muqueuse de la cavité buccale possède un épithélium malpighien (pavimenteux stratifié) non kératinisé. Son chorion contient des glandes salivaires accessoires.

- La muqueuse oesophagienne



La muqueuse oesophagienne présente un épithélium malpighien (pavimenteux stratifié) non kératinisé, souvent épais. Dans la partie terminale de l'oesophage, le chorion de la muqueuse contient des glandes muqueuses, dites glandes cardiales. Les glandes oesophagiennes proprement dites (de nature également muqueuse) sont situées dans la sous-muqueuse de l'oesophage.

- La muqueuse gastrique



La muqueuse gastrique présente un épithélium prismatique simple à pôle muqueux fermé et, selon le niveau, des glandes cardiales, fundiques ou pyloriques.

- L'épithélium de protection chimique



L'épithélium de protection chimique est localisé au revêtement interne de l'estomac et est représenté par un épithélium prismatique simple à cellules à pôle muqueux fermé.
Au niveau où débouchent les glandes gastriques, il s'invagine et forme des dépressions plus ou moins marquées (« cryptes »).
La sécrétion muqueuse fournie par cet épithélium sécrétoire contribue à lubrifier la paroi gastrique et à la protéger de l'attaque du suc gastrique.

Le mucus est un gel viscoélastique impliqué dans la protection, l'hydratation et la lubrification des voies respiratoires, du tube digestif et du tractus génital. Il est sécrété par l'épithélium à pôle muqueux fermé de l'estomac, par les cellules muqueuses caliciformes de l'épithélium respiratoire et de l'épithélium intestinal ainsi que par les glandes muqueuses de la tunique muqueuse et/ou sous-muqueuse des voies respiratoires et du tube digestif. Les mucines, glycoprotéines de haut poids moléculaire, en constituent le composant majeur. Au jour d'aujourd'hui, 9 gènes de mucines ont été identifiés : MUC1, MUC2, MUC3, MUC4, MUC5B, MUC5AC, MUC6, MUC7 et MUC8. Plusieurs travaux ont montré que de nombreux gènes de mucines sont normalement exprimés (au niveau des ARN-m et/ou des protéines) dans les tissus sécréteurs de mucus.

- Les glandes gastriques

Les glandes gastriques comprennent les glandes cardiales, fundiques et pyloriques.

Les glandes cardiales
sont des glandes muqueuses tubulo-alvéolaires situées dans le chorion de la muqueuse de l'extrémité inférieure de l'oesophage et de l'extrémité supérieure de l'estomac.
Les glandes fundiques



sont des glandes tubuleuses droites, allongées, à lumière très étroite débouchant au fond des cryptes de l'épithélium du fundus et du corps de l'estomac. Ces tubes glandulaires sont faits de trois types de cellules : 1) les cellules muqueuses du collet sécrètent du mucus ; 2) les cellules principales, les plus nombreuses, présentent toutes les caractéristiques morphologiques des cellules sécrétrices de protéines. Le contenu enzymatique de leurs vésicules de sécrétion est essentiellement représenté par le pepsinogène (enzyme protéolytique) et, chez le petit enfant, par la présure (enzyme coagulant le lait) ; 3) les cellules bordantes, très volumineuses, semblent repoussées à la périphérie des glandes fundiques par les cellules principales entre lesquelles elles s'insinuent. Elles se caractérisent principalement par l'extrême abondance des mitochondries volumineuses et sphériques, par la présence de très nombreuses petites vésicules claires et par l'existence d'un réseau intracellulaire de canalicules ramifiés, formés par des invaginations bordées de microvillosités de la membrane plasmique. Elles sécrètent de l'acide chlorhydrique, sous forme d'ions Cl- et H+, au niveau de la membrane des canalicules intracellulaires. Cette production est rendue possible grâce à une anhydrase carbonique intracytoplasmique, un transporteur membranaire H+K+ ATPase à la face apicale et un mécanisme d'échange HCO3-, Cl- au niveau de la membrane basolatérale. Lorsque la sécrétion acide est stimulée, la cellule pariétale se modifie avec apparition de microvillosités apicales et augmentation de la surface apicale d'un facteur 6 à 10.
Les glandes pyloriques



sont des glandes muqueuses tubuleuses contournées, courtes et tortueuses, situées dans le chorion de la muqueuse de l'antre pylorique.

- La réparation de la muqueuse gastrique

De nombreux travaux in vivo et in vitro ont démontré que la muqueuse gastrique d'animaux adultes en bonne santé possédait une remarquable capacité à restaurer rapidement la continuité épithéliale, souvent en moins de 24 heures, après une agression mineure ou modérée. Cette réparation s'effectue par migration et prolifération cellulaires.

La migration de cellules épithéliales
depuis les berges de la plaie débute dans les minutes qui suivent la lésion et est essentielle pour protéger le chorion sous-jacent de la digestion par les acides et protéases de la lumière ; de nombreux facteurs de croissance stimulent cette migration cellulaire, et notamment bFGF, EGF, TNF-alpha et le peptide intestinal humain en feuille de trèfle (human Intestinal Trefoil Factor ou hITF). Les 3 principaux membres de la famille des peptides en feuille de trèfle (pS2, hITF et SP, spasmolytic peptide), essentiellement sécrétés par les cellules sécrétrices de mucus du tube digestif, sont impliqués dans la réparation de la muqueuse intestinale et gastrique ; hITF a récemment été également détecté dans le système hypothalamo-hypophysaire. Les souris ITF-/-, dont le gène ITF a été invalidé, ont une capacité de reconstitution de l'épithélium digestif (après agression) très perturbée ; mais si on leur administre de l'ITF par voie rectale, ces souris retrouvent une capacité quasi-normale de réparation. A l'inverse, chez les souris transgéniques surexprimant le pS2 humain, le jéjunum résiste mieux que chez les souris-témoins aux dommages provoqués par l'indométacine ; ce fait illustre bien l'effet protecteur de la muqueuse de pS2.
La prolifération cellulaire par mitoses
est plus lente et atteint son maximum 16 à 18 heures après la survenue de la lésion.

- La muqueuse intestinale

La muqueuse intestinale a un épithélium prismatique simple fait d'entérocytes à plateau strié et de cellules muqueuses caliciformes. Son chorion contient les glandes de Lieberkhün.

- L'épithélium intestinal




Les cellules-souches de l'épithélium intestinal, localisées dans les cryptes (au nombre de 4 à 16 par crypte), se multiplient activement. Pluripotentes, elles peuvent se différencier en entérocytes, en cellules caliciformes, en cellules de Paneth ou en cellules neuro-endocrines. Sur toute sa longueur, du duodénum au rectum, la lumière intestinale est en effet bordée par un épithélium prismatique simple fait de ces 4 types cellulaires différents. Les cellules caliciformes contribuent par leur sécrétion de mucus à lubrifier la lumière intestinale. Les entérocytes sont essentiellement caractérisés par leur importante faculté d'absorption, liée à la présence au niveau de leur pôle apical de nombreuses microvillosités disposées parallèlement de façon régulière et constituant le plateau strié visible en microscopie optique.

Le plateau strié est constitué par un grand nombre de microvillosités rectilignes de même calibre (0,1 Ám), de même longueur (1 à 2 Ám), disposées parallèlement de façon très ordonnée. A la face externe de leur membrane plasmique, le feutrage du glycocalyx (ou cell coat ou revêtement cellulaire) est bien visible en microscopie électronique.

La microvillosité du plateau strié des entérocytes est formée par un axe enraciné dans un plateau terminal (terminal web). L'axe est formé par des microfilaments d'actine regroupés en faisceaux. D'autres molécules sont associées à ces faisceaux. La villine se lie aux microfilaments et permet leur fasciculation. De plus, la villine assure la nucléation du filament d'actine. Ces propriétés dépendent de la présence d'ions calcium. La fimbrine peut se lier à l'actine et favorise la fasciculation des microfilaments en présence d'ions magnésium.

Le plateau terminal contient un réseau dense de molécules de spectrine qui assure la stabilité et la rigidité de la région ; il renferme également deux autres protéines : la T-protéine (similaire à la titine) et la N-protéine (similaire à la nébuline).

Ce dispositif augmente considérablement la surface membranaire du pôle apical de la cellule et, de ce fait, joue un rôle considérable dans les phénomènes d'absorption. De très nombreuses enzymes hydrolytiques (peptidases, aminopeptidases, disaccharidases, phosphatases alcalines, etc.) sont présentes au niveau du plateau strié des entérocytes, soit dans la membrane plasmique même des microvillosités (et il s'agit alors d'enzymes synthétisées par la cellule), soit dans les mailles du glycocalyx qui les revêt (c'est le cas des enzymes provenant du chyme et surtout du suc pancréatique, qui sont donc adsorbées à la surface de l'entérocyte). Ces diverses enzymes assurent les dernières étapes de l'hydrolyse des protides et des glucides alimentaires et livrent ainsi aux « transporteurs » de la membrane plasmique les acides aminés et le glucose qu'ils ont pour rôle de faire pénétrer à l'intérieur des entérocytes qui les déverseront dans les capillaires sanguins.

Les triglycérides (qui constituent plus de 98% des graisses alimentaires) sont hydrolysés dans la lumière intestinale par la lipase pancréatique en acides gras libres et monoglycérides. Ceux-ci se conjuguent aux sels biliaires pour former une solution micellaire. Les micelles contenant les acides gras libres et les monoglycérides diffusent passivement à travers la membrane plasmique des microvillosités de l'entérocyte, pénètrent dans la cellule et sont incorporées dans le réticulum endoplasmique à l'intérieur duquel elles resynthétisent des triglycérides apparaissant sous forme de gouttelettes de graisse. Celles-ci sont déversées par le réticulum lisse dans les espaces intercellulaires d'où ils gagnent, sous forme de chylomicrons, les capillaires lymphatiques des villosités intestinales.




Au niveau de l'intestin grêle (duodénum, jéjunum et iléon), les entérocytes sont beaucoup plus abondants que les cellules caliciformes ; leur plateau strié constitue le dernier niveau d'un dispositif complexe d'amplification de la surface d'absorption. Ce dispositif comprend 4 niveaux : 1) les anses intestinales ; 2) les valvules conniventes (plis transversaux permanents de la muqueuse et de la musculaire-muqueuse, avec un axe sous-muqueux) ; 3) les villosités intestinales (expansions en doigt de gant de la muqueuse, avec un axe conjonctif renfermant des cellules musculaires lisses et surtout une artériole se résolvant en un réseau capillaire drainé par une veinule, et un capillaire lymphatique flexueux naissant par une extrémité borgne renflée à l'apex de la villosité) ; et enfin 4) les microvillosités du plateau strié des entérocytes.

- Les glandes (ou cryptes) de Lieberkühn



Ce sont des glandes tubuleuses situées dans le chorion de la muqueuse de l'intestin grêle et, en nombre beaucoup plus réduit, du côlon et du rectum. Elles apparaissent comme des invaginations de l'épithélium intestinal et s'ouvrent entre les villosités. Elles sont faites essentiellement d'entérocytes et, au niveau de l'intestin grêle, de cellules de Paneth.




Les cellules de Paneth sont de volumineuses cellules glandulaires situées au fond des glandes de Lieberkühn de l'intestin grêle. En déversant dans la lumière intestinale les substances antimicrobiennes (en particulier du lysozyme, de la phospholipase A2 et plusieurs peptides de la famille des défensines, comme les cryptidines) contenues dans leurs nombreuses vésicules de sécrétion, elles contribuent au rôle de défense de la barrière muqueuse intestinale.

- La muqueuse du canal anal



La muqueuse du canal anal a un épithélium malpighien non kératinisé.