CHAPITRE 7
Mouvements


1. Mouvements et système actine - myosine

1.1. Généralités

1.2. Le mouvement amœboïde

1.3. Mouvements de structures cellulaires

1.3.1. Contraction des microvillosités intestinales
1.3.2. Division cellulaire

1.4. Les mouvements musculaires

1.4.1. Muscles lisses et striés
1.4.2. Muscles striés squelettiques

a. organisation
b. mécanisme de contraction
c. contractions isotoniques et isométriques
d. tension développée - vitesse de raccourcissement
e. chaleur d'activation, types de muscle et propriétés contractiles
f. paramyosine et "catch muscle" des mollusques
g. les muscles asynchrones

1.4.3. Structures associées aux muscles striés

a. les éléments squelettiques
b. les éléments élastiques

1.4.4. Muscles striés obliques
1.4.5. Muscle strié cardiaque
1.4.6. Muscle lisse
1.4.7. "Jet" propulsion et squelette hydraulique

a. le squelette hydraulique
b. "Jet" propulsion

1.1. Généralités

La possibilité de générer un mouvement permettant un déplacement contrôlé est une caractéristique importante des systèmes biologiques. Elle devient même essentielle chez les animaux au niveau desquels, contrairement à ce qui se passe chez les plantes, les mouvements sont devenus de plus en plus rapides, précis, spécifiques et vigoureux au cours de l'évolution. Cette évolution passe par la mise au point de structures particulières, les muscles, allant de pair avec un système de contrôle nerveux de leur activité de plus en plus performant. Le mouvement musculaire est basé sur l'interaction de deux architectures protéiques particulières: l'actine et la myosine. Ces molécules sont apparues très tôt au cours de l'évolution et se retrouvent également impliquées dans toute une série de mouvements "primitifs" observés au niveau cellulaire. Nous envisagerons brièvement dans ce cadre le mouvement amœboïde (amiboïde), la division cellulaire ainsi que les mouvements de certaines parties de cellules tels que les microvillosités intestinales. Nous envisagerons par ailleurs dans les sections suivantes certains types de mouvements générés par des systèmes tout à fait différents comme c'est le cas pour les cils et flagelles, les chromosomes ou encore les nématocytes. Les mouvements de molécules à l'intérieur des cellules seront considérés dans le livre 2 de physiologie cellulaire, dans le cadre de l'étude du trafic intracellulaire.

1.2. Le mouvement amœboïde

Le mouvement amœboïde est une forme spécialisée de courant protoplasmique. Il tire son nom des premières études qui furent réalisées à son sujet sur le protozoaire Amœba proteus. Ce type de mouvement va se retrouver dans la locomotion chez différents protozoaires mais aussi au niveau de différents types de cellules eukaryotes tels que lymphocytes ou macrophages.

Bien qu'étudié depuis très longtemps, les mécanismes intimes du mouvement amœboïde restent à l'heure actuelle mal compris. Il semble en tout cas que des processus de contraction du cytoplasme, associés à des passages de l'état sol à l'état gel et à la formation de courants protoplasmiques complexes, soient impliqués. L'essentiel des études effectuées à ce jour porte sur les amibes géantes Chaos carolinensis et Amœba proteus, sur l'amibe Acanthamœba castellani et sur les cellules amœboïdes du myxomycète Dictyostelium discoidium. La locomotion des amibes géantes repose essentiellement sur l'établissement de courants cytoplasmiques rapides. Chez D.discoidium, ces courants sont beaucoup plus lents et la locomotion est associée à l'extension et à la rétraction de pseudopodes.

Chez l'amibe, le mouvement serait associé à la transformation, à l'avant, d'un endoplasme central à faible viscosité (état sol) à un ectoplasme extérieur granuleux à viscosité plus élevée (état gel). Un changement d'état inverse (gel ® sol) s'effectue à l'arrière (figure 7-1A). Le mouvement serait par ailleurs accompagné de modifications membranaires importantes avec déstructuration par endocytose à l'arrière et restructuration à l'avant. Des plaques d'adhésion permettant l'accrochage au substrat se formeraient également à l'avant. Les changements d'état sol - gel, gel - sol paraissent en relation avec des interactions contrôlées entre actine et myosine. Dans ces interactions, des monomères d'actine polymériseraient tout d'abord sous l'influence de différentes molécules régulatrices (profilline, a - actinine,...). Les filaments ainsi formés (phase sol) s'organiseraient alors en un réseau plus ou moins structuré (phase gel) sous l'influence d'autres molécules régulatrices (filamine, tropomyosine, gelsoline...).

Ces changements d'état peuvent être observés dans des extraits cytoplasmiques bruts d'amibes et sont extrêmement sensibles à la concentration en Ca2+ du milieu. L'augmentation en Ca2+ libre de 10-7 à 10-5 M suffit à provoquer un changement d'état et à engendrer de forts courants cytoplasmiques. Ces courants ne sont cependant pas induits en l'absence de myosine.

Figure 7-1

Figure 7-1

Figure 7-1: Mouvement amœboïde. Ce mouvement fait intervenir des changements d'état du cytoplasme qui passe d'un stade sol à un stade gel (A, B1, B2:. Ces changements paraissent impliquer une organisation en réseau de microfilaments d'actine (actine F) à partir de monomères globulaires d'actine G (C a® b ® c) et ensuite une interaction de ces microfilaments avec des filaments de myosine amenant le gel cytoplasmique à un état "contracté"(C c ® d). Les myosines impliquées ici paraissent de deux types différents. L'une, voisine de la myosine des tissus contractiles (myosine II), présente une longue queue a hélicoïdale (méromyosine lourde). Dans l'autre (myosine I ou minimyosine), cette queue est beaucoup plus petite. Les différentes myosines possèdent un segment articulé (méromyosine légère) permettant aux têtes S1 qui s'accrochent à l'actine de basculer et d'engendrer un mouvement de glissement, amenant le cytoplasme à un état de gel contracté. La myosine schématisée correspond à une myosine de muscle de vertébré (cfr. 1.4.2).

On admet donc que le réseau formé par l'actine polymérisée et différentes protéines régulatrices pourrait interagir, en présence de Ca2+ et d'ATP, avec des filaments de différents types de myosine; ce qui générerait le mouvement, le système actine - myosine représentant une phase de "contraction" par rapport aux monomères dissociés qui existeraient eux dans une phase de "relaxation" (figure 7-1B2). Dans les cellules amœboïdes de D.discoidium, on a pu mettre en évidence deux types de myosine qui paraissent polymériser, tout comme l'actine, dans des localisations particulières. (Fukui et al., Nature 341, 328, 1989, figure 7-2).

Figure 7-2: Localisation de l'actine, de la myosine I et de la myosine II au niveau de l'amibe de Dictyostelium.

Les mouvements de va-et-vient protoplasmiques (shuttle streaming), la formation de lamellipodes et le mouvement ondulant (ruffling) que présentent certains de ceux-ci au niveau de différents types cellulaires (lymphocytes par exemple) mettraient également en jeu un cycle de contraction - relaxation impliquant des glissements de fibres d'actine et de myosine. Dans ce même cadre, on a par ailleurs montré que les lamellipodes formés par des cellules en culture se déplaçant dans leur boîte contiennent des fibres d'actine et de myosine (figure 7-3).

 
Figure 7-3
 
 
Figure 7-3: Faisceaux de fibres d'actine F ancrées dans et bordant la membrane plasmique d'un lamellipode de fibroblaste en culture.
 

1.3. Mouvements de structures cellulaires

Des interactions actine-myosine peut-être proches de celles envisagées ci-dessus dans le cadre du mouvement amœboïde seraient également à la base de toute une série de mouvements de structures cellulaires.

1.3.1. Contraction des microvillosités intestinales
Les entérocytes tapissant la paroi de différentes parties de l'intestin ont, chez de nombreux vertébrés, une face apicale largement plissée de microvillosités (cfr. chapitre 5). Ces microvillosités présentent des contractions répétées qui facilitent le renouvellement du milieu au niveau des sites de transport membranaire et donc l'assimilation des éléments digérés. Chaque microvillosité apparaît comme un tube de ± 1-2 µm de long sur 0,1 µm de diamètre et contient 20 à 30 microfilaments d'actine. Ces microfilaments paraissent associer entre eux par des ponts d'actinine. Ils se prolongent par ailleurs dans le cytoplasme où pourraient s'opérer des interactions avec des fibres de myosine (figure 7-4).

 
A
Figure 7-4A

 
B
 
Figure 7-4B

Figure 7-4: A: Vue schématique de deux microvillosités intestinales remplies de microfilaments d'actine associés entre eux par des ponts dans lesquels paraissent intervenir différentes protéines (myosine, actinine, villine, fimbrine). Les microfilaments sont ancrés dans un plateau apical dense contenant de l'actinine. Ils s'étirent jusque dans le cytoplasme où ils pourraient interagir avec des filaments de myosine. B: Vue en microscopie électronique.

1.3.2. Division cellulaire
La mitose est associée à un ensemble de mouvements comprenant la migration des chromosomes et la division en deux cellules - filles. Ce dernier processus fait intervenir la formation d'un anneau de clivage présentant une haute densité de microfilaments d'actine dans le plan équatorial de la cellule - mère (figure 7-5). Ces filaments seraient ancrés dans la membrane plasmique et interagiraient avec des filaments de myosine, engendrant un raccourcissement d'où l'étranglement de la cellule et finalement son clivage.

 
Figure 7-5
 
 
Figure 7-5: Microfilaments d'actine de l'anneau contractile intervenant dans la division cellulaire, ici œuf d'oursin. Visualisation des filaments à la rhodamine - phalloïdine.

Le mouvement des chromosomes parait faire intervenir un mécanisme tout différent impliquant des fibres microtubulaires. Nous reviendrons sur ce problème en envisageant les mouvements liés à la présence de tubuline dans les cellules (voir section 2 ci-après).

1.4. Les mouvements musculaires

1.4.1. Muscles lisses et striés
Les muscles apparaissent comme les structures cellulaires les plus spécialisées dans la génération de mouvements par l'utilisation du système contractile créé par l'association des microfilaments d'actine et de myosine. Les mouvements dus à des contractions musculaires occupent une place prépondérante chez les eukaryotes. L'essentiel des mouvements de liquides ou de structures de même que les différents modes de déplacement reposent en effet chez eux sur la capacité de contraction de tissus musculaires.

On distingue classiquement deux types de fibres musculaires suivant l'organisation plus ou moins rigoureuse des éléments contractiles. Les fibres striées sont généralement associées à des mouvements de pièces squelettiques sur lesquels elles s'attachent. Dans ce cadre particulier, elles portent également le nom de fibres squelettiques et les mouvements qu'elles engendrent sont souvent sous contrôle volontaire. On trouve de notables exceptions à ces règles. Chez les invertébrés par exemple, les muscles striés ne sont pas toujours associés à des pièces squelettiques. Chez les vertébrés par ailleurs, les fibres striées cardiaques sont également indépendantes de pièces squelettiques. De plus, elles ne sont pas sous contrôle volontaire. Les fibres lisses sont, elles, généralement associées à des mouvements involontaires au niveau de glandes ou de tissus (péristaltisme intestinal, vasoconstriction).

Il existe encore de notables différences aussi bien entre fibres striées que fibres lisses en termes notamment de vitesse de contraction, de dimensions de fibres, de métabolisme énergétique, d'alignement des éléments contractiles ou d'arrangements particuliers permettant par exemple le maintien d'une tension soutenue pendant des temps très longs ou l'obtention de fréquences de contractions très élevées. Ces différences sont en général fonction de spécialisations particulières. Il serait trop long de toutes les développer ici, nous n'en envisagerons donc très brièvement que quelques-unes.

Les cellules musculaires aussi bien lisses que striées apparaissent très tôt dans l'évolution animale. Les deux types sont déjà présents chez les cœlentérés. Elles semblent couplées, dès leur apparition, au système nerveux qui en commande toujours le fonctionnement. Chez les vertébrés, on distingue classiquement le système nerveux autonome qui commande les fibres lisses et striées cardiaque du système moteur qui commande les fibres squelettiques (cfr. chapitre 8). Dans ce cadre, les neurotransmetteurs impliqués à la jonction entre les nerfs et les muscles varieront avec les systèmes impliqués: acétylcholine pour le système moteur et le parasympathique, noradrénaline pour le système sympathique (cfr. chapitre 8). D'autres neurotransmetteurs, comme la 5-hydroxytryptamine, le glutamate ou le GABA, pourront également intervenir chez les invertébrés.

1.4.2. Muscles striés squelettiques
a. organisation
Nous n'envisagerons ici que les muscles striés squelettiques de mammifères (figure 7-6). Ils ont été de loin les plus étudiés jusqu'à présent et il n'y a qu'à leur niveau que l'on peut dégager un ensemble cohérent assez complet de données concernant l'organisation structurale et la mécanique moléculaire de contraction.

Ces muscles sont constitués par l'association de fibres musculaires. Celles-ci sont en fait des syncitiums de cellules fusionnées (figure 7-7). Elles se présentent comme des fuseaux longs et fins d'un diamètre de 10 à 100 µm et d'une longueur pouvant aller jusqu'à 30 cm. Chaque fibre peut contenir plusieurs centaines de noyaux et est entourée d'une robuste membrane (sarcolemme) formée par l'association de la membrane plasmique et d'une épaisse lame basale riche en glycoprotéines et en fibres conjonctives, l'ensemble constituant une architecture à haute résistance mécanique.

La presque totalité de l'intérieur des fibres est remplie de faisceaux d'éléments contractiles: les myofibrilles, longs cylindres de 1 à 2 µm de diamètre présentant une striation transversale périodique caractéristique qui est à l'origine de la dénomination de muscle strié (figures 7-6 et 7-7). Cette striation est due à un arrangement particulier de deux types de filaments contractiles: la myosine et l'actine (figure 7-7). Ces filaments sont organisés dans des éléments répétitifs appelés sarcomères limités par des membranes dites Z. Chaque sarcomère présente une alternance de filaments épais (myosine) et de filaments plus minces (actine), ces derniers étant attachés aux membranes Z. L'empilement de ces filaments rend compte de l'organisation en bandes A (foncées, anisotropes) et I (claires, isotropes) des cytologistes (figure 7-6).

L'espace laissé libre entre les myofibrilles est occupé par du cytoplasme (appelé ici sarcoplasme) dans lequel on retrouve les organites et les inclusions classiques: reticulum endoplasmique (ici sarcoplasmique), mitochondries, noyaux, gouttelettes lipidiques, etc. On y trouvera également un pigment respiratoire particulier: la myoglobine (voir plus loin). Le reticulum sarcoplasmique est organisé de façon très particulière, entourant les myofibrilles (figures 7-6 et 7-7). Son organisation est par ailleurs en rapport étroit avec la disposition périodique des sarcomères: à intervalles réguliers, il présente des manchons dilatés formant des structures dites citernes terminales qui jouxtent un réseau d'invagination de tubules dits transverses. Un tubule et les citernes l'entourant de part et d'autre forment ce qu'il est convenu d'appeler une triade. A ce niveau, la membrane du tubule et celle du reticulum forment des ensembles histologiquement assez confus (figure 7-6, rs) et considérés comme les zones de couplage électrophysiologique au niveau desquels la contraction est initiée à partir du message nerveux (voir plus loin et livre 2, physiologie cellulaire).

Figure 7-6

Figure 7-6: Vue en microscopie électronique d'un muscle strié de mammifère. Explications dans le texte.
 

Figure 7-7

Figure 7-7

Figure 7-7: Muscle strié de mammifère: structuration du niveau organismique au niveau moléculaire. Microscopie électronique: coupe transversale de deux myofibrilles au niveau d'une bande A montrant l'arrangement actine - myosine. RS: réticulum sarcoplasmique. Détails dans le texte.

Les filaments minces d'actine contiennent également une série de protéines régulatrices qui vont intervenir dans la contraction. Les membranes Z, auxquels les filaments d'actine sont accrochés, sont constituées de nombreuses protéines fibreuses dont l'a - actinine. Cette molécule paraît généralement impliquée dans l'ancrage des filaments d'actine. On la retrouve en effet non seulement au niveau des membranes Z mais encore dans les microvillosités intestinales (1.3.1 ci-avant). Elle est présente également, avec une disposition périodique, dans les microfilaments eux-mêmes. Elle aurait un rôle organisateur lors de la formation des filaments en ordonnant leur croissance et leur polarité. Ce phénomène s'observe bien au niveau de la strie Z lors de la différentiation des fibres musculaires où la croissance des microfilaments d'actine s'effectue par addition de nouveaux monomères de façon centrifuge à partir de la strie.

b. mécanisme de contraction
La contraction des fibres musculaires est due aux interactions des filaments d'actine et de myosine et à leur glissement les uns par rapport aux autres.

Ce mécanisme fait intervenir différentes protéines outre l'actine et la myosine. Il nécessite par ailleurs du Ca2+ et de l'ATP. Il s'agit d'un processus complexe dont certains aspects restent encore obscurs à l'heure actuelle. Il ne sera pas considéré en détail ici, faisant l'objet d'une section du livre II de physiologie cellulaire. Nous n'en donnerons donc qu'un résumé très bref (figure 7-8).

Lors de la contraction d'un sarcomère, la longueur des deux catégories de filaments reste invariable: le mouvement provient en fait du glissement des filaments d'actine le long des filaments de myosine.

Les filaments de myosine sont des assemblages protéiques polymériques formés de parties a - hélicoïdales et de têtes globulaires. Les têtes sont orientées vers l'extérieur de l'assemblage, sortant de celui-ci en formant une spirale. Le nombre de têtes par tour de spire de même que le nombre de molécules de myosine constituant la fibre sont variables. Les filaments de myosine seront donc plus ou moins long et plus ou moins épais selon les types de muscles et les espèces considérés. Les têtes sont par ailleurs mobiles et leur angulation par rapport à l'axe du filament peut varier. C'est ce mouvement qui est en fait à la base du mouvement musculaire.

Les filaments d'actine sont des polymères fibreux formés de l'association de monomères d'actine globulaire. Ils entourent, en nombres variables suivant les espèces et les types de muscles, les filaments de myosine. Chez les vertébrés, on compte en général 6 actines par myosine; ce nombre peut aller jusqu'à 12 dans certains muscles d'arthropodes. Les filaments d'actine présentent à intervalles réguliers des sites de fixation pour les têtes de myosine. Dans le muscle au repos, ces sites sont normalement masqués par des associations de protéines régulatrices (tropomyosine et troponines, cfr. physiologie cellulaire).

La contraction démarre avec l'arrivée sur le muscle d'ondes de dépolarisation provenant de signaux nerveux. L'organisation des jonctions neuromusculaires est variable. Certains muscles n'en présentent qu'une par fibre, d'autres une grande quantité (voir chapitre 8). Les ondes de dépolarisation se propagent le long des membranes sarcoplasmiques et pénètrent à l'intérieur des fibres musculaires, jusqu'au voisinage du reticulum sarcoplasmique par les invaginations du système de tubules transverses (figure 7-7). Elles induisent à ces endroits des entrées de Ca2+ et des libérations de modulateurs qui vont entraîner un relarguage massif de Ca2+ des citernes du reticulum sarcoplasmique entourant chaque faisceau de myofibrilles (voir physiologie cellulaire). L'importante augmentation de Ca2+ dans le sarcoplasme provoque alors des changements d'organisation des protéines régulatrices des filaments d'actine ce qui rend accessible leurs sites de fixation aux têtes globulaires des filaments de myosine. L'interaction actine - myosine et la présence de Ca2+ activent alors une ATPase située dans les têtes de myosine: l'hydrolyse d'ATP qui s'ensuit produit l'énergie nécessaire à leur mouvement (figure 7-8). Après s'être fixées aux filaments d'actine, les têtes de la myosine activées pivotent ainsi d'environ 10 nm. Le mécanisme intime de ce mouvement n'est pas encore compris. Dans un modèle proposé en 1971, Huxley et Simmons (Nature, 233, 533) considèrent sur les têtes de myosine une série de quatre sites d'accrochage à l'actine, chacun étant activé successivement et présentant une affinité pour son site supérieure à celle du précédent.

Figure 7-8AB

Figure 7-8CD

Figure 7-8: La contraction d'un sarcomère. Celle-ci correspond au glissement des filaments d'actine par rapport à ceux de myosine. Le calcium libéré des citernes du réticulum sarcoplasmique provoque un glissement des protéines régulatrices de l'actine, démasquant ainsi les sites d'accrochage des têtes de myosine (A, B). En présence d'ATP, le calcium active par ailleurs les interactions actine - myosine, faisant ainsi pivoter les têtes de myosine et induisant le glissement des filaments d'actine le long de ceux de myosine (C, D). Détails dans le texte.

Ce serait ce type d'activation en série qui rendrait compte de la transformation d'une attraction chimique en mouvement et finalement en force mécanique. Ce mouvement primordial, très faible, est largement amplifié par la structure périodique des sarcomères. Les petits raccourcissements répétés sur chacune de ces unités tout au long de la fibre musculaire, vont pouvoir rendre compte de raccourcissements de plusieurs centimètres, voire dizaine de centimètres en fonction de la longueur des fibres impliquées.

Les caractéristiques du raccourcissement vont être directement fonction des caractéristiques des fibres musculaires et du type de travail qu'elles doivent effectuer.

c. contractions isotoniques et isométriques
Les muscles striés peuvent effectuer des contractions isotoniques ou isométriques.

Dans la contraction isotonique, le muscle effectue un travail mécanique. Il se contracte en déplaçant le point d'application de sa force. C'est la forme de travail musculaire la plus courante. Elle rend compte de tout ce qui est mouvement dit moteur, impliquant un déplacement de pièces squelettiques (marche, course, vol, respiration, déplacement de charge, mastication, etc.). Dans la plupart des cas, la force développée dans ce système est amplifiée par un système de levier organisé à partir d'éléments squelettiques (cfr. 1.4.3.a).

Dans la contraction isométrique, le muscle ne fournit aucun travail extérieur. Il se contracte entre deux points fixes, modifiant ainsi la tension développée entre ces deux points. Ce type de contraction intervient essentiellement dans le maintien d'une posture contre les forces de gravité et en général dans tous les "mouvements" dits résistants. Dans ce cadre, le tonus musculaire varie pour contrebalancer des effets gravitationnels plus ou moins importants (blocage des extenseurs pour maintenir les jambes tendues, blocage des fléchisseurs des bras en descendant le long d'une corde, etc.).

Les deux modes de contraction peuvent être étudiés au moyen d'un même type de dispositif (figure 7-9). Ces études ont permis la mise en évidence de différentes caractéristiques que nous allons maintenant envisager brièvement. Elles sont relatives à l'association des deux composantes majeures qui vont en fait intervenir dans la contraction, à savoir bien sûr la mécanique contractile myofibrillaire actine - myosine mais aussi les éléments élastiques que constituent les membranes sarcoplasmiques, les matrices extracellulaires ainsi que les tendons, les fibres élastiques et collagènes extérieures aux fibres musculaires elles-mêmes (figure 7-10). Ces éléments confèrent en effet aux muscles des propriétés visco - élastiques importantes notamment dans la détermination des tensions développées et des vitesses de raccourcissement. Interviendront également dans ce cadrage les proportions relatives des myofibrilles et d'autres éléments présents dans les fibres musculaires tels mitochondries ou myoglobine ainsi que les arrangements particuliers actine - myosine ou actine - myosine - autres protéines annexes spécifiques à certains types de muscles.

 
Figure 7-9
 
 
Figure 7-9: Dispositif permettant l'étude des réponses d'un muscle isolé à la stimulation électrique dans le cadre d'une contraction isométrique ou isotonique. En isotonie, le raccourcissement du muscle imprime un mouvement au levier A qui est enregistré par un système de mesure. En isométrie, la tension développée est enregistrée par la jauge de contrainte B.
 

d. tension développée - vitesse de raccourcissement
Des caractéristiques intéressantes du muscle strié concernent la tension qu'il peut développer et la vitesse à laquelle il peut se raccourcir en fonction de différents paramètres tels que sa longueur au repos ou l'importance de la charge à déplacer. Ces caractéristiques sont évidemment variables d'un type de muscle à l'autre (voir plus loin). Pour un muscle déterminé, elles font essentiellement intervenir les propriétés visco - élastiques des fibres musculaires et l'organisation de leur couple actine - myosine (figure 7-10).

Figure 7-10

Figure 7-10: Les composantes intervenant dans la contraction isotonique et isométrique. Il y a lieu de distinguer:    des facteurs chimiques intervenant directement dans la mécanique contractile au niveau des myofibrilles tels que organisation des fibres d'actine par rapport à celles de myosine ou proportions de myofibrilles par rapport à d'autres éléments (mitochondries, myoglobine) dans la fibre musculaire. ‚   des facteurs visco - élastiques dus à la présence de différents éléments élastiques dans les myofibrilles, les fibres musculaires et à l'extérieur de celles-ci. En isotonie, la tension développée sert tout d'abord à étirer les éléments élastiques, ce qui rend compte d'une certaine latence entre la stimulation du muscle et l'exécution du travail (soulèvement du poids).

En étudiant un muscle en mode de contraction isométrique, il est possible de déterminer facilement la tension qu'il développe à partir de différentes longueurs de départ. On s'aperçoit que, dans ces conditions, la tension maximum est obtenue pour une longueur égale ou très légèrement supérieure à la longueur de repos (figure 7-11). En deçà de cette longueur, la tension développée diminue; au-delà, la tension peut diminuer puis augmenter jusqu'à un certain point, variable en fonction du muscle considéré.

 

 
 
Figure 7-11: Courbe tension - longueur d'un muscle strié en contraction isométrique. La tension développée est exprimée en % de la tension mesurée à la longueur de repos (entre 2 et 4 kg/cm2 pour les muscles de mammifères). La longueur est exprimée en % de la longueur normale du muscle au repos. La tension effectivement mesurée (A) est fonction de la tension effectivement développée par les éléments contractiles (tension active) et du développement d'une tension passive due à l'étirement des éléments élastiques lorsque la longueur dépasse la longueur de repos (courbe B). La tension active diminue normalement pour des longueurs supérieures à la longueur de repos (courbe C en pointillé).
 

Ces évolutions se comprennent aisément en considérant l'organisation des fibres d'actine et de myosine dans la mécanique contractile d'une part et la présence d'éléments élastique dans le muscle d'autre part. L'étirement du muscle va en effet étirer les éléments élastiques qui en font partie (tendons, matrices extracellulaires, protéines particulières de la masse myofibrillaire telle la titine...) ce qui va rendre compte du développement d'une certaine tension dite passive n'ayant rien à voir avec la tension active due à l'activation de la mécanique contractile et au raccourcissement des sarcomères. Cette tension sera d'autant plus importante que les fibres musculaires sont étirées. L'importance de la tension active sera fonction du chevauchement plus ou moins important des filaments d'actine et de myosine et donc de leurs possibilités d'interaction (figure 7-12). Il est intéressant de remarquer dans ce cadre que les membranes Z des myofibrilles de certains muscles (fibres géantes de barnacle par exemple) présentent des trous qui permettent à la myosine de pénétrer dans le sarcomère voisin; ce qui paraît procurer une plage de travail plus large qu'un muscle normal où la myosine vient buter sur les limites des sarcomères.

Figure 7-12

Figure 7-12: Relation entre la tension développée par la mécanique contractile et la longueur d'un sarcomère. Les tensions les plus importantes sont enregistrées aux longueurs offrant le plus d'interactions actine - myosine.

Il apparaît donc qu'un certain étirement améliore généralement la puissance de contraction. L'importance du bénéfice est éminemment variable étant fonction des rapports perte de tension active - gain de tension passive. Par ailleurs, un pré - étirement des fibres va provoquer une augmentation de la vitesse de raccourcissement d'un muscle en contraction isotonique. Dans ces conditions en effet, les éléments élastiques sont mis sous tension préalablement et le développement de la tension active peut être transmis directement à la mise en mouvement d'une charge ou d'une pièce squelettique. L'augmentation de tonus musculaire qui précède généralement l'exercice permettrait dans ce cadre une certaine amélioration du temps de réponse d'un animal ayant à réagir devant une situation particulière (course, attaque, fuite). Ce type de réaction s'exprime toutefois de façon extrêmement complexe au niveau organismique puisque la vitesse de raccourcissement d'un muscle va par ailleurs dépendre de l'importance de la charge à déplacer dans une relation qui, de surcroît, n'est pas linéaire (figure 7-13). Cette non - linéarité peut s'expliquer par le fait que la tension développée par le muscle durant la contraction augmente avec l'augmentation du poids de la charge à déplacer. Ces variations de vitesse de raccourcissement et de tension développées ne peuvent être mises qu'en rapport avec les propriétés visco - élastiques des fibres musculaires et la nature du couplage mécano - chimique. La force développée par les interactions actine - myosine ainsi que leur vitesse restent en effet invariable pour un muscle donné travaillant à partir d'une longueur donnée. Les relations force - vitesse jouent un rôle essentiel dans l'exécution plus ou moins rapide des mouvements. Elles limiteront par exemple la vitesse maximale du déplacement dans un mouvement moteur (coup d'aile, lancé de balle, etc.). La puissance de travail d'un muscle est également une caractéristique importante liée à la force développée et à la vitesse de raccourcissement. Dans ce cadre, deux types de muscles striés ont été développés pour répondre à deux impératifs différents du mouvement: mouvement puissant mais de courte durée (fuite, attaque) - mouvement de longue durée mais moins intense (nage, marche, déplacement sur longues distances en général).

Figure 7-13

Figure 7-13: Relation entre l'importance de la charge et la vitesse de raccourcissement d'un muscle en contraction isotonique. A: Expérience réalisée sur un sartorius de grenouille sous excitation tétanique. B: Schéma explicatif faisant intervenir des charges à soulever de poids croissants (P1, P2, P3). Il en résulte des tensions nécessaires au déplacement des charges croissantes (T1, T2, Tmax) et, dès lors, des temps croissants (t1, t2, t3) pour atteindre ces tensions. Il en résulte également des temps croissants (t 1, t 2) pour effectuer les déplacements de charge et, dès lors, des vitesses de déplacement (v1, v2) décroissantes. En 4, la charge est trop lourde pour être déplacée, la tension développée sur le temps t3 est maximum mais la vitesse et le temps de déplacement de la charge sont nuls (t = 0, v = 0).

e. chaleur d'activation, types de muscle et propriétés contractiles
Comme tout processus physiologique, la contraction musculaire s'accompagne d'un dégagement de chaleur qui peut être facilement mesuré si le muscle est suffisamment important. La première manifestation de ce dégagement de chaleur suit directement la stimulation du muscle. Elle atteint son maximum à un moment où soit le mouvement, soit la tension est à peine décelable; elle constitue donc un signe avant-coureur de la contraction proprement dite, probablement à mettre en rapport avec l'initiation des interactions actine - myosine, d'où son nom de chaleur d'activation. Elle serait dans ce contexte significative de la mise du système au stade actif. En suivant cette production de chaleur et en la mettant en rapport avec l'évolution de l'activité musculaire, on met en évidence deux types de fibres musculaires très différentes (figure 7-14).

Figure 7-14

Figure 7-14: Stade actif et contraction lors d'une stimulation unique ou répétitive (tétanos) au niveau de muscles blancs (A) ou rouges (B).

Dans un cas, les fibres répondent à un stimulus par le développement rapide d'un stade actif important suivi d'une contraction elle-même importante. Dans l'autre cas, les fibres ne présentent qu'un stade actif peu important et une contraction à peine significative. Soumettons maintenant ces deux types de fibres à des stimulations répétées. Dans le premier cas, on obtient très vite par sommation un stade actif et une contraction maximum, appelée également tétanos. Dans le deuxième cas, la contraction et le stade actif n'évoluent que lentement vers un maximum. Les premières fibres ont été appelées fibres rapides, phasiques ou de type 2. Elles correspondent à des muscles de coloration en général assez pâles d'où leur nom de muscles blancs. Les secondes ont été appelées fibres lentes, tonique ou de type 1. Elles sont les plus abondantes dans des muscles de coloration foncée, appelés muscles rouges. La coloration est ici essentiellement due à la présence de myoglobine en quantité importante à l'intérieur des fibres. On y trouve également beaucoup plus de mitochondries que dans les fibres rapides mais moins de myofibrilles. Leur vascularisation est également plus importante de même que leurs réserves lipidiques. Elles sont en fait organisées pour développer une puissance assez faible pendant longtemps, en fonctionnant de manière aérobie sur leurs réserves lipidiques. Elles montrent dans ce cadre une grande résistance à la fatigue. Leur myosine paraît porter des ATPases à action lente en petite quantité; ce qui serait responsable de l'activation et de la contraction lente observée à leur niveau. Les fibres rapides possèdent par contre en grandes quantités des ATPases à action rapide rendant compte de leur vitesse de réaction. Elles n'ont que peu de mitochondries et de myoglobine mais plus de myofibrilles contractiles. Elles sont également moins richement vascularisées que les fibres lentes. Elles n'ont que peu de réserves lipidiques mais présentent par contre des quantités appréciables de glycogène. Elles sont donc organisées pour fonctionner puissamment mais brièvement en puisant leur énergie dans une séquence anaérobie. Ces fibres montreront rapidement des signes de fatigue et d'accumulation d'acide lactique. Des études physiologiques et histologiques plus fines ont mis en évidence un troisième type de fibres, dites fibres intermédiaires. Elles ont des ATPases des deux types avec moins de myofibrilles mais plus de mitochondries et de myoglobine que les fibres rapides. Elles pourront donc développer une force moins grande que celles-ci mais seront plus résistantes à la fatigue (figure 7-15). On a ainsi mis en évidence différentes sortes de fibres plus ou moins rapides et plus ou moins fatigables chez tous les animaux. Les trois types que nous venons de décrire se retrouvent chez les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Chez les poissons et les batraciens, on fait intervenir jusqu'à 5 types de fibres différentes (3 plus ou moins rapides et 2 plus ou moins lentes). On en trouve 4 chez les crustacés: une rapide glycolytique, une lente oxydative et deux intermédiaires rapides, oxydative - glycolytique.

 

 
 
Figure 7-15: Fibres rapides, intermédiaires et lentes. Les mesures de force développée en fonction du temps ont été obtenues sur des muscles gastrocnémiens de chat. Les autres données mentionnées sont relatives à des fibres de muscles de perche ou de tortue. Remarquez la grande fatigabilité des fibres rapides qui ne répondent pratiquement plus à la stimulation après 2 minutes alors que les fibres lentes n'ont rien perdu de leur potentiel après plus d'une heure.
 

Un muscle ne comprend que très rarement un seul type de fibres. Il est en général constitué de l'association de 2 ou des 3 types de fibres, le type de fibres prédominant donnant les caractéristiques essentielles du muscle. La plupart des muscles sont à prédominance de fibres intermédiaires et lentes, conçus donc pour pouvoir maintenir des activités soutenues pendant des périodes assez longues. Les muscles essentiellement rapides (blancs ou roses) sont rares. Citons par exemple le gastrocnémien de grenouille (saut) ou les muscles du bréchet de la poule (mouvements d'ailes brusques et de courte durée dans les réactions de fuite). Les muscles du bréchet du col vert, un canard bon voilier migrateur, seront eux par contre essentiellement rouges. Chez de nombreux poissons, l'essentiel de la masse musculaire est blanche (fibres rapides) servant à des mouvements d'attaque ou de fuite puissants et rapides mais de courte durée. Les muscles rouges utilisés lors des déplacements à vitesse "de croisière" sont en général peu nombreux. Chez le thon par exemple, ils sont localisés en deux petites masses latérales allant de la région sous-cutanée à la colonne vertébrale (figure 7-16).

 
Figure 7-16
 
 
Figure 7-16: Localisation des masses musculaires blanches et rouges chez le thon. Les muscles rouges sont ceux apparaissant en rouge au niveau médian. Tout le reste de la masse musculaire est blanche, à prédominance de fibres rapides.
 

f. paramyosine et "catch muscle" des mollusques
La paramyosine est une protéine musculaire en double hélice organisée de façon semblable à la partie droite de la myosine. Une particularité de la paramyosine est de participer à la formation de filaments épais pouvant contenir beaucoup de filaments de myosine. Elle est présente en quantité plus ou moins grande dans les muscles d'invertébrés et systématiquement absente des muscles de vertébrés qui possèdent les plus minces filaments de myosine connus (en moyenne: 140 à 150 Å de diamètre pour 1,57 µm de long). Chez certains invertébrés, les filaments peuvent être nettement plus longs et plus épais, contenant plus de têtes de myosine. Certains muscles de mollusques ont ainsi des fibres allant jusqu'à 25 µm de long pour un diamètre de 2000 Å. Ces fibres "géantes" sont vraisemblablement constituées d'un centre de paramyosine, les filaments de myosine étant essentiellement distribués sur le pourtour. Les muscles ayant ce type de fibres très larges ne peuvent se contracter que lentement; ils développent par contre une puissance nettement plus grande que les autres (10 à 15 kg/cm2 contre 3 à 5 kg/cm2 en moyenne pour les muscles de vertébrés). Certains d'entre eux, comme le muscle rétracteur du byssus ou les muscles adducteurs des valves des bivalves peuvent par ailleurs rester contractés fortement très longtemps sans montrer de signes apparents de fatigue ("catch muscles"). Le mécanisme intime de ce système reste à l'heure actuelle très mal connu. Il ne s'agit pas d'un phénomène de tétanos en rapport avec une stimulation électrique soutenue mais d'un blocage des éléments contractiles en position "raccourcie". Ce blocage paraît pouvoir être mis en rapport avec la propriété que montre la paramyosine de gélifier et de devenir pratiquement rigide en présence de hautes concentrations en Ca2+. Des nerfs différents commandent la contraction et le blocage d'une part, la relaxation d'autre part. Ces derniers ont la 5-hydroxytryptamine comme neurotransmetteurs; les autres font intervenir l'acétylcholine (cfr. chapitre 8).

A côté de ces fibres grosses et longues, on trouve à l'autre extrême, des filaments de myosine courts et fins logés dans des sarcomères courts ayant des vitesses de raccourcissement beaucoup plus importantes. Les vitesses de contraction les plus élevées se rencontrent au niveau des muscles dits asynchrones impliqués dans le vol chez certains insectes.

g. les muscles asynchrones
Chez certaines espèces d'insectes comme le cousin Formicopymia, les ailes peuvent battre à des fréquences allant jusqu'à 1000 Hz. Sans aller aussi haut, les ailes d'autres diptères tels qu'abeilles ou guêpes, de différents hyménoptères, hémiptères et coléoptères peuvent atteindre des fréquences de 400 à 800 Hz. Ces fréquences sont beaucoup plus élevées que les fréquences maximales d'arrivée des influx nerveux qui, normalement, commandent les contractions. Ces muscles fonctionnent donc de manière dite asynchrone; ils se contractent plus ou moins indépendamment des stimulations nerveuses arrivant à leur niveau. Les muscles les plus rapides fonctionnant de façon synchrone sont également des muscles du vol chez les insectes. Les fréquences observées sont le plus souvent comprises entre 10 et 50 Hz; elles peuvent aller jusqu'à 200 Hz chez certaines libellules (Squire: dans Sugi, 1992), rien de comparable toutefois avec les 500 à 1000 Hz observés dans les systèmes asynchrones. Des fréquences plus élevées peuvent même être obtenues en réduisant expérimentalement l'importance du travail à effectuer. Des fréquences allant jusqu'à 2000 Hz ont ainsi été obtenues par réduction de la longueur des ailes.

Dans les muscles asynchrones, des contractions extrêmement rapides peuvent donc s'effectuer indépendamment de toute stimulation nerveuse. Les influx nerveux n'arrivent en fait qu'à des fréquences nettement plus faibles, pour entretenir le mouvement. Les contractions asynchrones sont en rapport avec une propriété particulière de ces muscles au niveau desquels un étirement peut induire une contraction. Cette particularité physiologique est mise à profit dans un arrangement mécanique particulier des attaches musculaires qui va permettre une stimulation automatique par étirement.

Les muscles asynchrones impliqués dans le vol ne sont en effet pas attachés directement aux ailes mais plutôt à des éléments du squelette thoracique qui assurent le déplacement des ailes. Ils sont qualifiés dans ce contexte de "muscles indirects". Les ailes sont en fait attachées au tergite dorsal par l'intermédiaire de sclérites axillaires qui s'appuient sur des condyles pleuraux permettant un mouvement de bascule (figure 7-17). Ce sont en fin de compte les mouvements de haut en bas du tergite dorsal qui induisent les mouvements des ailes. Ces mouvements sont obtenus par contraction de muscles longitudinaux dorsaux d'une part et de muscles dorso-ventraux d'autre part (figure 7-17). La contraction des muscles longitudinaux comprime le thorax et fait bomber le ou les tergites sur lesquels sont attachées les ailes (méso et éventuellement métathoraciques). Ce mouvement abaisse les ailes et étire les muscles dorso-ventraux. Ces derniers se contractent alors entraînant une dépression des régions tergales et un relèvement des ailes. L'abaissement des tergites provoque par ailleurs un allongement du thorax et donc un étirement des muscles longitudinaux qui sont dès lors activés.

Figure 7-17A

B
Figure 7-17B
 
 
Figure 7-17: A: Muscles asynchrones et organisation des segments thoraciques portant les ailes. MLD: muscles longitudinaux dorsaux, MDV: muscles dorso - ventraux. Détails dans le texte. B: Vue en microscopie électronique: les sarcomères sont en général de petites dimensions, ce qui permet des vitesses de contraction élevées. Remarquez par ailleurs le développement et l'arrangement régulier des mitochondries, très abondantes dans le sarcoplasme.
 

C'est donc en fin de compte l'élasticité des structures squelettiques du thorax qui, constituant un oscillateur mécanique, permettent les mouvements des ailes ainsi que l'excitation des éléments musculaires qui peuvent les entretenir sans intervention d'influx nerveux. On peut ainsi compter jusqu'à 40 battements d'ailes par impulsion nerveuse. Ce système résonnant fonctionne donc à une certaine fréquence et avec une certaine amplitude des mouvements d'ailes. Il ne présente guère de possibilités d'accélération ou de ralentissement. Les différentes allures de vol (sur place, lent, rapide) sont en fait obtenues par modifications de l'angulation du corps par rapport au plan des ailes. La façon dont le système s'arrête reste obscure pour l'instant.

Les muscles asynchrones présentent encore quelques autres caractéristiques intéressantes. Ainsi, les sarcomères sont généralement nettement plus court que dans les muscles striés squelettiques de mammifères. Ces muscles pourront donc développer moins de puissance mais pourront par contre se contracter plus rapidement (temps de contraction de 2 à 4 ms contre 30 à 100 ms en moyenne pour les muscles squelettiques de vertébrés). Le réticulum sarcoplasmique est par ailleurs extrêmement réduit (2 % de la masse musculaire contre près de 30 % pour des muscles synchrones chez une même espèce d'insectes). Cette particularité permet une augmentation notable de la masse myofibrillaire (48 % contre 10 %) mais aussi du volume mitochondrial (58 % contre 40 %). Cette dernière particularité permet au muscle asynchrone de fonctionner essentiellement de manière aérobie alors que les autres muscles squelettiques rapides sont plus anaérobies.

1.4.3. Structures associées aux muscles striés
Ce serait évidemment une erreur d'associer les performances réalisées dans différents types de mouvements uniquement aux caractéristiques des muscles qu'ils impliquent. Dans la plupart des cas, le rendement du travail musculaire est directement en rapport avec une organisation particulière des pièces anatomiques auxquelles les muscles sont attachés.

Nous distinguerons dans ce cadre 1) les éléments du squelette qui sont en général organisés en systèmes de levier; 2) les éléments élastiques qui peuvent emmagasiner une partie parfois très importante de l'énergie de contraction pour la restituer dans des conditions particulières améliorant ainsi les performances globales.

a. les éléments squelettiques
Dans la plupart des cas, l'insertion des muscles sur les pièces squelettiques par rapport aux articulations que celles-ci présentent entre elles constitue des systèmes de levier qui vont améliorer les performances musculaires en multipliant soit la vitesse, soit la puissance du système.

La figure 7-18 illustre les trois types d'arrangements généraux selon lesquels un muscle peut fonctionner dans un système squelettique par rapport à une charge à déplacer et un point d'appui. Les avantages que procurent ces systèmes en puissance ou en vitesse de déplacement sont évidents. Dans de nombreux cas, ces systèmes sont organisés en structures paires, fonctionnant de façon antagoniste autour d'une articulation pivot commandant ainsi des mouvements en sens opposés (biceps et triceps du bras par exemple).

Figure 7-18

Figure 7-18: Système de levier et organisation musculo - squelettique. On rencontre des leviers de premier (A), deuxième (B) et troisième (C) types. Détails dans le texte.

Le système B2 est particulièrement intéressant à considérer chez les tétrapodes dans le cadre d'adaptation des membres soit à la puissance de travail (animaux fouisseurs par exemple) soit à la vitesse de déplacement (animaux coureurs). Ce point est illustré dans la figure 7-19A comparant l'organisation de l'articulation de la cheville, le développement des os du pied et de la jambe ainsi que celui de son muscle extenseur chez un blaireau et chez un cervidé. On remarque aisément chez le cerf: 1) des os de la jambe plus longs, permettant le développement des muscles extenseurs du pied, 2) un calcanéum plus court sur lequel s'attache ces muscles, diminuant ainsi la distance entre le pivot et le point d'application de la force et favorisant la vitesse de déplacement au détriment de la force, 3) des os du pied, essentiellement les métatarsiens, plus longs permettant une augmentation de la vitesse de déplacement à partir du pivot. Dans ce cadre, il est également intéressant de remarquer que, chez la grenouille, l'attache du gastrocnémien est reportée loin sur le pied par l'intermédiaire d'une longue aponévrose plantaire au lieu de se trouver sur le calcanéum. Cette disposition donne plus de puissance aux mouvements des pattes palmées intervenant dans la natation (figure 7-19B).

Figure 7-19

Figure 7-19: Organisation du pied, de la jambe et insertion du gastrocnémien. A: Chez le cerf (coureur) et le blaireau (fouisseur). Pour faciliter la comparaison, les fémurs ont été ramenés à une même dimension. B: Chez la grenouille.

Indépendamment de l'organisation de systèmes de levier, les modalités d'insertion des fibres musculaires sur une pièce squelettique peuvent aussi permettre des augmentations de puissance notable. On estime ainsi que l'organisation pennée des faisceaux musculaires est plus favorable au développement d'une grande puissance que l'organisation en parallèle. Elle permet en effet, pour une même longueur, l'insertion de faisceaux certes plus courts mais en nombres nettement plus élevés. Des exemples classiques d'organisation pennée se retrouvent au niveau des forts muscles de la cuisse extenseurs de la jambe (quadriceps, vaste latéral et vaste médial - figure 7-20A) ou du muscle fermant la pince chez différents crustacés tels que crabes ou homards (figure 7-20B).

 
Figure 7-20A
 
Figure 7-20: Organisation des faisceaux musculaires sur leurs pièces d'insertion. Les fibres peuvent être alignées en parallèle entre leurs points d'insertion ou se présenter obliquement par rapport à ceux-ci. Elles prennent alors des dispositions uni ou bipennées. La puissance de contraction est proportionnelle au nombre de fibres impliquées. Dans les muscles à disposition parallèle, la puissance est donc proportionnelle à la section. Par contre pour une même section, la disposition pennée permet l'insertion de plus de fibres, elle donne donc une puissance plus grande. A: Exemples de muscles à disposition parallèle, uni ou bipennée au niveau de la cuisse chez l'homme. Le sartorius et le tenseur du fascia lata sont deux muscles parallèles de longueur et de section différentes. Les puissants muscles extérieurs de la jambe sont unipennés (vaste latéral et vaste médial) ou bipennés (quadriceps fémoral). B: Organisation bipennée des fibres du fort muscle adducteur de la pince chez un crabe. Cette disposition est bien adaptée au développement de fortes puissances sur des distances courtes, ce qui correspond parfaitement à la fonction d'une pince broyeuse par exemple. Le dispositif d'ouverture fait intervenir un petit muscle à disposition parallèle.

b. les éléments élastiques
Les muscles sont la plupart du temps en relation avec des éléments tendineux, conjonctifs ou chitineux dont l'élasticité permet d'emmagasiner une partie, parfois très importante, de l'énergie développée par un muscle dans le cadre d'un mouvement pour la restituer dans le cadre d'un autre mouvement.

On se rend facilement compte de l'intérêt des systèmes élastiques en effectuant par exemple des flexions répétées des genoux. Il est en effet nettement plus facile de se redresser si on n'exécute pas de pose en position accroupie. On met en effet ainsi à profit un rebond élastique dû essentiellement à la tension développée par les muscles extenseurs des jambes pour contrôler la descente et emmagasinée dans les tendons de ces muscles. La pose aboutit au relâchement de ces muscles et donc, à la perte de cette tension et du rebond élastique. On a ainsi pu mettre en évidence chez l'homme effectuant vingt flexions des genoux avec ou sans pose, une diminution de 20 % de la consommation d'oxygène et une augmentation de l'efficacité du mouvement de près de 40 %.

Ces types d'effets sont particulièrement importants dans la course que l'on peut assimiler pour notre propos et en simplifiant fortement à une série de bonds successifs au cours desquels l'énergie emmagasinée dans les tendons par flexion des membres à la réception au sol peut être restituée à l'extension lors du bond suivant.

La mise sous tension de structures élastiques est également mise à profit de façon spectaculaire lors du saut chez certains insectes.

Le saut des puces et des taupins
Chez certains insectes, la vitesse à laquelle s'effectuent différents mouvements liés au saut est sans rapport avec les performances normales des fibres musculaires. Dans ce cadre, l'importance des sauts de puce a toujours fasciné, donnant parfois lieu à des calculs fantaisistes montrant par exemple qu'un homme ayant les mêmes performances qu'une puce sauterait largement au-dessus de la tour Eifel ! En fait, les muscles de ces insectes sont des muscles striés ne présentant aucunes caractéristiques particulières. Ils exercent par exemple une même force par cm2 que des muscles de mammifères. Les performances particulières des insectes en matière de saut sont donc à mettre en rapport avec d'autres caractéristiques. Dans ce cadre, il faut remarquer les accélérations particulièrement importantes que peuvent montrer certains insectes lors du saut (tableau 7-1). Celles-ci peuvent atteindre des valeurs quelque 200 fois supérieures à celles observées chez l'homme chez qui le saut ne fait intervenir que les performances musculaires. Des accélérations de 200 à 400 m/s2 sont impossibles à réaliser sur base des vitesses normales auxquelles se passent les interactions de la machinerie contractile.

Tableau 7-1
Quelques caractéristiques d'accélération d'animaux lors du saut sur place

  Puce Taupin Homme
Accélération (g)
Accélération (cm/s2)
Distance d'accélération (cm) 
Temps d'accélération (s) 
Poids de l'animal (g) 
Hauteur du saut (cm) 
245
245.103
75.10-3
79.10-5
0,49.10-3
20
382
374.103
77.10-3
74.10-5
40.10-3
30
1,5
1,5.103
40
23.10-2
70.103
60

Pour réaliser ces performances, les puces, tout comme les taupins, tirent avantage des propriétés élastiques d'une protéine particulière, la résiline, se trouvant dans certaines pièces squelettiques. Celles-ci sont mises sous tension par la contraction de muscles tout à fait normaux. Au départ du saut, un mécanisme de déclic libère en un temps très bref l'énergie stockée par la mise sous tension des éléments du squelette dont l'élasticité est augmentée par la présence de résiline.

Cette mécanique est particulièrement remarquable chez le taupin où c'est un mouvement extrêmement rapide de la tête qui entraîne le reste du corps et détermine le saut (figure 7-21). On a pu calculer que l'accélération au niveau du segment céphalique antérieur peut dépasser 2000 g ! Chez cette espèce la tension développée par le muscle essentiel du saut (M4) est de 3 à 4 kg/cm2, ce qui n'a rien d'extraordinaire, alors que la tension au niveau des apodèmes de ce muscle peut aller jusqu'à 29 kg/mm2. C'est cette tension fort importante, qui libérée sur un temps très court, engendre le mouvement extrêmement vif de la masse céphalique qui va déterminer un saut d'une hauteur respectable. Cette technique de saut est très inhabituelle et présente un rendement assez faible. On a en effet pu calculer que 50 % seulement de l'énergie dépensée dans le mouvement de la tête sont transférés en énergie de translation.

 
Figure 7-21
 
 
Figure 7-21: Le saut chez le taupin Athous heamorroidalis. Le puissant muscle du saut (M4) est attaché à la partie dorsale du prothorax et à un appendice mésosternal ventral. Ces deux parties sont sujettes à distorsion lors de la mise sous tension par contraction musculaire. L'ensemble de la plaque mésosternale dont fait partie l'appendice contient de la résiline. Les muscles M5/6 et M11 servent à fermer ou ouvrir le système de cran d'arrêt.
 

La technique de saut de la puce, qui fait intervenir une détente extrêmement rapide des pattes arrières, parait nettement plus efficace; 80 à 90 % de l'énergie pourrait être ici transférés dans la translation. Chez la puce, la résiline parait présente dans la cuticule des forts appendices fémoraux des pattes arrières mais surtout au niveau d’un "arc pleural" situé à la face ventrale du thorax. Elle y forme deux boules compactes qui sont comprimées par le fléchissement des pattes. Certaines espèces, comme la puce de l'hirondelle, qui sont dépourvues de ce système, sont incapables de sauts importants.

1.4.4. Muscles striés obliques
Certains muscles d'invertébrés montrent une striation oblique correspondant à une organisation élémentaire tout à fait différente de celle des muscles striés squelettiques. La striation diagonale est en fait une adaptation à la contraction isotonique dans des structures très extensibles. On en trouve par exemple impliqués dans la locomotion chez les annélides ou dans les mouvements des tentacules de céphalopodes. Dans ce système, la contraction s'effectue à la fois par glissement des éléments contractiles les uns par rapport aux autres mais aussi des myofibrilles les unes par rapport aux autres dans un système de cisaillement (shearing des anglo-saxons). C'est l'arrangement torsadé des myofibrilles qui induit leur glissement lorsqu'elles se raccourcissent (figure 7-22).

 
Figure 7-22
 
 
Figure 7-22: Muscle strié oblique: exemple d'organisation permettant d'obtenir un glissement des myofibrilles les unes par rapport aux autres en plus du raccourcissement des sarcomères. Les éléments contractiles sont organisés en faisceaux rayonnant à partir d'une zone centrale dans laquelle se trouvent les organites cellulaires classiques et à partir de laquelle peut s'effectuer l'innervation.
 

1.4.5. Muscle strié cardiaque
Au plan ultrastructurale, il n'existe pas de différence essentielle entre l'organisation des éléments contractiles du muscle cardiaque et du muscle squelettique; on y retrouve en effet une striation de même type indiquant une même organisation en sarcomère. Les fibres musculaires ne sont cependant pas ici des syncitum mais des cellules à noyau central, généralement ramifiées et associées les unes aux autres par des disques intercalaires (figure 7-23).

Les cellules sont connectées entre elles par des canaux intercellulaires qui permettent aux ondes de stimulation nerveuse de se propager le long d'un circuit bien défini non seulement par l'extérieur sur la membrane plasmique mais aussi par l'intérieur.

Le reticulum sarcoplasmique est ici nettement moins développé que dans le muscle squelettique. L'essentiel de l'augmentation de calcium intervenant lors de la contraction vient en fait du milieu extracellulaire plutôt que de réserves intracellulaires. C'est la dépolarisation de la membrane lors du passage de l'influx nerveux qui provoque une ouverture de canaux à calcium, permettant ainsi son entrée. Cette augmentation de Ca2+ permet par ailleurs une libération du Ca2+ des faibles réserves du reticulum (voir physiologie cellulaire).

On trouve par ailleurs plus de mitochondries et de gouttelettes lipidiques que dans le muscle strié squelettique (figure 7-23). Cette particularité est à mettre en rapport avec le fonctionnement essentiellement aérobie du muscle cardiaque.

 
A
Figure 7-23A

 Figure 7-23: Organisation générale d'un muscle cardiaque (A) et vue en microscopie électronique (B) de cellules (M1 et M2) associées par des disques intercalaires riches en desmosomes. M: mitochondrie, L: gouttelette lipidique.
 

 
B
Figure 7-23B

Au plan fonctionnel, on peut noter les caractéristiques particulières suivantes:

1) Le muscle cardiaque est moins extensible que le muscle squelettique. Pour un même allongement, la tension passive qu'il développe sera donc plus grande. Les courbes tension - longueur ne montrent donc pas de plateau. De plus, le muscle cardiaque travaille dans la partie ascendante de la tension active alors que le muscle squelettique travaille essentiellement dans le plateau (figure 7-24). Ceci donne au muscle cardiaque une zone d'activité supplémentaire qui peut rendre compte des effets inotropes qu'il présente notamment à l'étirement (voir chapitre 2).

Figure 7-24

Figure 7-24: Force musculaire totale (——), composantes active (——) et passive (——) de la tension musculaire et zone de travail (colorée) pour le muscle strié squelettique (A) et le muscle strié cardiaque (B).

2) L'onde de dépolarisation qui se propage sur les fibres musculaires cardiaques est beaucoup plus longue que celle se propageant sur les fibres du muscle squelettique. Elle se termine en fait pratiquement lorsque la contraction touche à sa fin, présentant une très longue période réfractaire absolue (voir chapitre 8). La sommation des contractions est donc impossible ce qui fait du muscle cardiaque un système non tétanisable (figure 7-25).

Figure 7-25

Figure 7-25: Potentiel d'action (——) et contraction (——) pour un muscle strié squelettique (A) et un muscle cardiaque (B). La durée de l'onde de stimulation rend le muscle cardiaque non tétanisable. PRA: période réfractaire absolue.

3) La force de contraction du muscle cardiaque peut varier notamment avec la durée du potentiel d'action ou en fonction d'autres paramètres influant sur la diffusion du Ca2+ dans la fibre. Cette particularité peut intervenir dans les effets inotropes que présente le muscle cardiaque.

1.4.6. Muscle lisse
Les muscles lisses regroupent tous les types de muscles n'ayant pas la striation transversale typique des muscles striés. Ils sont à la base des mouvements involontaires que l'on observe au niveau de beaucoup d'organes: vasoconstriction des artérioles, péristaltisme intestinal, contraction de la vessie, etc ...

Dans les muscles lisses, la distribution des fibres d'actine et de myosine paraît assez aléatoire. On ne retrouve ni sarcomères, ni système de tubules transverses (figure 7-26). Le reticulum sarcoplasmique est peu développé. Comme dans le muscle cardiaque, les fibres sont ici des cellules à noyau central réunies en groupes fonctionnels par des jonctions lacunaires permettant entre autres la propagation des dépolarisations excitatrices. Le calcium requis pour les interactions actine - myosine provient essentiellement du milieu extérieur; c'est la dépolarisation qui induit l'activation de canaux permettant la diffusion du Ca2+ de l'extérieur vers l'intérieur.

 
A
Figure 7-26A
 

Figure 7-26: Organisation générale de fibres musculaires lisses (A) et vue en microscopie électronique de la jonction entre deux fibres (B). Les filaments d'actine (A) et de myosine (M), sont nettement visibles.
 

 
B
Figure 7-26B
 

Les contractions sont ici beaucoup plus lentes que dans les muscles squelettiques. Elles durent également plus longtemps et peuvent s'additionner en un phénomène de tétanos.

L'intérêt majeur des fibres lisses réside dans le fait qu'elles peuvent subir des étirements très importants tout en conservant leurs possibilités de contraction. Ce n'est pas le cas d'un muscle strié où, comme nous l'avons vu, un étirement important rend la contraction impossible. Cette caractéristique rend le muscle lisse particulièrement intéressant au niveau de structures telles que la vessie, l'estomac ou l'intestin qui peuvent être soumises à des distensions importantes.

1.4.7. "Jet" propulsion et squelette hydraulique
Chez les espèces à squelette rigide, la locomotion est obtenue par déplacement de pièces squelettiques suite à contraction de muscles qui leurs sont attachés. Beaucoup d'invertébrés n'ont pas de squelette et la locomotion est alors basée sur d'autres principes, la mécanique motrice restant toutefois la contraction musculaire.

a. le squelette hydraulique
Le principe de ce système de mise en mouvement fait intervenir des structures déformables mais de volume fixe possédant des couches de muscles circulaires et longitudinaux. Dans ce système, toute contraction des muscles circulaires allonge et amincit la structure alors que la contraction des muscles longitudinaux la raccourcit et l'épaissit (figure 7-27). Ce système a été relativement bien étudié chez le vers de terre. On le retrouve également à la base des mouvements locomoteurs chez les anémones de mer et les mollusques gastéropodes.

Chez le vers de terre, le mouvement commence avec une contraction des muscles circulaires dans la région antérieure; ce qui la pousse vers l'avant tout en l'amincissant. Ce type de contraction se propage alors en vague vers l'arrière alors qu'à l'avant commence une vague de contraction des muscles longitudinaux qui raccourcit et épaissit cette partie du corps, calant celle-ci entre des éléments du milieu extérieur (figure 7-27).

Figure 7-27

Figure 7-27: Squelette hydraulique et locomotion. A: Schéma général. Les éléments contractés sont colorés. B: Exemple du vers de terre, remarquez comment évolue le 4ème segment (coloré).

b. "Jet" propulsion
Dans ce système, de l'eau se trouvant dans une chambre est projetée sous pression vers l'extérieur par contraction musculaire. L'animal se meut ainsi par réaction, dans le sens opposé à celui du mouvement de l'eau Ce système est utilisé par différentes méduses, par les mollusques céphalopodes ainsi que par une famille de bivalve, les pectinidés. On le retrouve également chez certains tuniciers comme les dolioles et les salpes.

Il n'existe que peu de données physiologiques à propos de ce mode de propulsion.

Chez les méduses, la propulsion est due à la contraction de muscles circulaires formant une nappe sous - ombrellaire. Leur contraction accentue la convexité de l'ombrelle et provoque l'éjection d'eau (figure 7-28). Le retour à la position de repos est passif et du à l'élasticité de la mésoglée. Les vitesses obtenues sont peu élevées, variant généralement entre 5 et 15 cm par seconde.

Les vitesses de déplacement peuvent être nettement plus élevées (jusqu'à 80 cm/s) chez les bivalves pectinidés quoique la natation ne soit ici qu'occasionnelle et utilisée dans un réflexe de fuite sur de courtes distances seulement. Chez le pecten, le mouvement de l'eau est obtenu par une fermeture rapide des valves qui met en jeu la contraction d'un seul muscle adducteur (figure 7-28). A côté de fibres de type "catch", ce muscle contient des fibres ressemblant à celles des muscles rapides des vertébrés. Elles montrent en effet des capacités de contractions rapides mais paraissent peu aptes à maintenir une certaine tension pendant une stimulation de type tétanique. Les valves sont normalement maintenues ouvertes grâce à un fort ligament se trouvant au niveau de la charnière et agissant comme un ressort. Cette structure est constituée essentiellement d'abductine, une protéine montrant, comme la résiline et l'élastine, des propriétés élastiques du caoutchouc. Ce ligament parait pouvoir rendre plus de 90 % de l'énergie qu'il stocke lors de la contraction du muscle adducteur.

Chez les céphalopodes, les vitesses de déplacement peuvent être nettement plus élevées. Certains d'entre eux, comme Loligo, peuvent faire des pointes de vitesse allant jusqu'à 200 cm par seconde. Des performances de l'ordre de celles de poissons de même taille (2,7 m/s chez le saumon).

Chez Loligo, le mouvement d'eau est obtenu par contraction brusque des couches de muscles circulaires du manteau, expulsant l'eau de la cavité paléale à travers un siphon (figure 7-28). Le remplissage de la chambre peut être essentiellement passif ou, en cas de nage rapide, mettre en œuvre la contraction d'une musculature radiaire du manteau. Ces muscles sont organisés en bandes successives le long du manteau. Ils présentent les caractéristiques générales des muscles rapides. Les muscles circulaires sont organisés en trois couches. La couche centrale, peu vascularisée et pauvre en mitochondries, paraît spécialisée dans le fonctionnement anaérobie. Les couches externes et internes sont au contraire richement vascularisées, contiennent beaucoup de mitochondries et paraissent essentiellement aérobies. Ces différentes couches pourraient être utilisées différemment lors de différents types de déplacements: chasse ou fuite, transport à vitesse de croisière. Les fibres radiaires paraissent essentiellement aérobies.

Figure 7-28

Figure 7-28: Le système de "jet" propulsion de différents invertébrés aquatiques. A: Méduse. B: Pecten. C: Seiche avec schéma d'organisation de la musculature et des fibres collagènes du manteau. (FC: fibres musculaires circulaires, FR: fibres radiaires, FCol: fibres collagènes). D: Doliole. Les stades actifs sont présentés en coloré.

Les caractéristiques d'élasticité du manteau sont améliorées par une disposition croisée de fibres conjonctives, essentiellement collagène. Ceci leurs permet d'agir comme des ressorts non seulement lors de la contraction des muscles circulaires et de l'expulsion d'eau impliquant un épaississement du manteau mais aussi lors de la contraction des muscles longitudinaux et du remplissage actif impliquant une élongation du manteau. Une partie non négligeable de l'énergie de contraction nécessaire à un type de mouvement est ainsi stockée et restituée lors du mouvement en sens inverse.

Le synchronisme des contractions sur l'ensemble du manteau est obtenu par des influx partant d'une paire de ganglions étoilés situés ventralement près de l'entonnoir et distribués aux différents endroits par des fibres nerveuses de différents diamètres, les plus fines innervant les endroits les plus rapprochés et les plus grosses les plus lointains. La vitesse de propagation étant proportionnelle au diamètre des fibres (voir physiologie cellulaire), ce dispositif permet une innervation synchrone. Les calmars présentent ainsi des fibres axonales géantes, de très grand diamètre (jusqu'à 100 µm) qui furent largement utilisées au cours des études fondamentales sur la génération et la propagation du potentiel d'action (cfr. physiologie cellulaire).

Le système est assez semblable chez la pieuvre. La composante passive du remplissage parait nettement moins importante que chez le calmar, elle met donc en jeu systématiquement la contraction des fibres radiales. Ces fibres gardent également un certain tonus lors de la contraction des muscles circulaires, ceci pour éviter l'allongement de la cavité paléale au détriment de l'expulsion d'eau. Ce problème est moins marqué chez le calmar, l'extension est ici limitée par la présence d'un squelette interne dont le poulpe est dépourvu. Curieusement, les parois du manteau ne sont pas musclées chez les nautiles, la réduction du volume de la cavité paléale et l'éjection d'eau sont obtenues chez eux par contraction de fibres longitudinales présentes dans une paire de gros muscles céphaliques couplant la tête à la coquille calcaire. Le système antagoniste consiste en fibres radiales présentes dans les mêmes muscles céphaliques. Les nautiles sont les moins rapides des céphalopodes avec des vitesses ne dépassant pas 25 cm/s.

Les tuniciers, tout comme les nautiles, n'ont été que peu étudiés. Le système de "jet" propulsion est utilisé par les salpes et les doliolidés, deux groupes de thaliacés des mers chaudes. Chez ces espèces, l'eau entre à l'avant par un siphon buccal et est propulsée à l'arrière par un siphon cloacal. La propulsion est assurée par des bandes de muscles circulaires présentes dans la paroi extérieure. Le remplissage est essentiellement passif, du à l'élasticité de la tunique. La musculature de propulsion est striée obliquement et n'a qu'un réticulum sarcoplasmique peu développé. Le calcium requis pour la contraction viendrait du milieu extracellulaire. Ces muscles présentent donc des caractéristiques très différentes des muscles striés classiquement impliqués dans la locomotion.


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